In etologia, ancora oggi con il termine imprinting si indica una particolare forma di apprendimento precoce, con cui un animale concentra la sua preferenza sociale verso un oggetto a cui è stato esposto subito dopo la nascita.
Cosa è l’imprinting?
L’imprinting è uno dei costrutti più rilevanti per gli studiosi del comportamento.
Inizialmente fu studiato dal naturalista inglese Spalding nel 1873 e, in seguito, fu ripreso dall’etologo austriaco Konrad Lorenz per indicare quel fenomeno per cui gli uccelli appena usciti dal guscio seguono il primo oggetto che vedono in movimento comportandosi nei suoi confronti come con la madre (Galimberti, 2018).
In etologia, ancora oggi con questo termine si indica una particolare forma di apprendimento precoce, con cui un animale concentra la sua preferenza sociale verso un oggetto a cui è stato esposto subito dopo la nascita, in una breve fase indicata come “periodo sensibile” o “periodo critico”. È riscontrabile specialmente negli uccelli ma anche nei mammiferi, i quali riconoscono e seguono la madre o un surrogato di questa, che può essere un altro animale o un qualsiasi oggetto in movimento. Ciò ha una funzione legata alla sopravvivenza, in quanto permette di riconoscere e rimanere vicini al genitore, così da evitare di essere attaccati (McCabe, 2013).
L’imprinting può essere relativamente irreversibile e influisce anche sullo sviluppo dell’animale nella maturità, esercitando un ruolo fondamentale perfino sul comportamento della vita adulta per quanto riguarda il rapporto del genitore con la prole e la vita sessuale: infatti, l’oggetto dell’imprinting verrà corteggiato in età adulta, anche nel caso di un oggetto, come se si trattasse di un proprio conspecifico (McCabe, 2013; Galimberti 2018).
Dai primi studi di Lorenz sull’oca Martina a ipotesi più recenti
Quando si parla di imprinting non si può non far riferimento a Konrad Lorenz, al quale è stato assegnato il Premio Nobel proprio per i suoi studi su questo fenomeno.
L’oca Martina, di cui l’autore ha raccontato nella sua celebre opera “L’anello di re Salomone”, è divenuta simbolo delle sue ricerche: Lorenz, infatti, racconta di come Martina avesse identificato in lui la propria madre, seguendolo ovunque per mesi fino all’età adulta.
Lorenz elaborò sin dal 1935 il concetto di imprinting, che poi ha definito come «la fissazione di un istinto innato su un determinato oggetto», osservando che «nelle anatre selvatiche il processo di imprinting che ferma l’azione del seguire è ridotto a poche ore. Proprio per essere circoscritto a una determinata fase di sviluppo e per la sua irrevocabilità l’imprinting si differenzia da altre forme d’apprendimento» (Lorenz et al., 1990).
Ma per quale motivo differisce dalle altre tipologie di apprendimento? Per tre aspetti fondamentali: in primis non necessita di ricompensa, non è soggetto alla generalizzazione dello stimolo e, infine, non muta per tutto il ciclo di vita.
Tuttavia, studi più recenti contestano l’irreversibilità dell’imprinting, che in condizioni particolari può essere sostituito da un nuovo stimolo. Si ipotizza, inoltre, che la durata del periodo critico non sia fissa, bensì differisca a seconda della specie e delle condizioni ambientali.
Recentemente l’ipotesi è stata estesa altresì al comportamento umano fino a supporre che l’assenza di stimoli adeguati nel periodo sensibile possa essere alla base di alcune forme di ritardo mentale (Bateson, 1966; Lorenz, 2012; Galimberti 2018).
Le basi neurali dell’imprinting
Da studi sul pulcino domestico sono state ottenute informazioni sui meccanismi neurali alla base dell’imprinting filiale a uno stimolo visivo o uditivo.
Si è scoperto che una regione ristretta all’interno del proencefalo è fondamentale per l’imprinting di uno stimolo visivo. Tale area originariamente nota come parte intermedia e mediale dell’iperstriato ventrale (IMHV), è stata successivamente definita mesopallio intermedio e mediale (IMM) (Horn, 1985; Reiner et al., 2004).
L’ablazione bilaterale, ossia l’asportazione in entrambi gli emisferi, dell’IMM prima dell’esposizione a uno stimolo di imprinting impedisce l’acquisizione della preferenza e lo stesso intervento fino a tre ore dopo l’avvenuto imprinting rende i pulcini amnesici per lo stimolo dell’imprinting (McCabe et al., 1982).
Per quanto riguarda gli stimoli uditivi, invece, i pulcini domestici sviluppano una preferenza per il richiamo materno di una gallina e per gli stimoli dal tono ritmico in seguito all’esposizione a questi. Cambiamenti neurali successivi all’imprinting agli stimoli tonali sono stati rilevati nel mediorostrale nidopallium/mesopallium (MNM; precedentemente il medio-rostrale neostriatum/hyperstriatum ventrale o MNH), e comprendono un aumento dell’assorbimento di 2-fluorodesossiglucosio, riduzione della densità numerica delle sinapsi, e cambiamenti nel rilascio di glutammato e nell’attività elettrofisiologica (Maier & Scheich, 1983; Wallhauser &, Scheich, 1987; Bredenkotter & Braun, 2000).
Evidentemente l’elaborazione della memoria dopo l’esposizione allo stimolo coinvolge diverse regioni del cervello, a seconda della modalità impiegata per la procedura di imprinting (McCabe, 2013).
Ma cosa sappiamo delle basi neurali dell’imprinting nei mammiferi?
Nei mammiferi si parla di fenomeni di apprendimento precoce di tipo imprinting, ma non è stata identificata un’area “imprinting-specifica”.
Studi condotti sui topi mostrano come il riconoscimento della madre si basi principalmente su stimoli olfattivi, pertanto gioca un ruolo centrale il bulbo olfattivo.
Infatti, lo sviluppo dell’attaccamento alla madre è su base olfattiva nel ratto, con cambiamenti neurali a livello del bulbo olfattivo a seguito della presentazione di un odore legato al nido, sia naturale che artificiale.
È importante perfino la noradrenalina: un’infusione di quest’ultima a livello del bulbo olfattivo durante la presentazione di uno stimolo odoroso è sufficiente ad indurre l’acquisizione della preferenza per quell’odore nel piccolo di ratto. Un effetto analogo si ottiene accoppiando un odore con la stimolazione elettrica delle afferenze noradrenergiche al bulbo olfattivo.
Viceversa, il blocco dei recettori ß per la noradrenalina a livello del bulbo olfattivo o le lesioni del locus coeruleus impediscono un normale condizionamento associativo su base olfattiva (Marazziti, Roncaglia, Piccinni, 2008).
Concludendo, l’imprinting è stato ampiamente studiato non solo dal punto di vista dell’etologia, ma anche della psicologia sperimentale e delle neuroscienze. Inoltre, continua a contribuire a tutte queste discipline, dimostrandosi rilevante nello studio dei meccanismi neurali dell’apprendimento e della memoria (McCabe, 2013).
