La corteccia somatosensoriale, nota anche come area S1, è posizionata nel lobo parietale del cervello ed è imputata alla ricezione degli stimoli sensoriali. Ogni area sensoriale possiede una mappa somatotopica chiamata homunculus sensoriale.
Realizzato in collaborazione con la Sigmund Freud University, Università di Psicologia a Milano
L’ homunculus della corteccia somatosensoriale primaria consiste in una rappresentazione non proporzionata del corpo umano, a esempio la bocca e le dita sono grandi, poiché ci sono molti neuroni sensibili a queste parti del corpo imputati alla ricezione degli stimoli provenienti da esse, mentre il tronco e gli arti sono piccole, poiché esistono meno neuroni adibiti alla sensibilità di queste parti. Le dimensioni della corteccia correlata ad un’area del corpo sono direttamente proporzionali alla densità delle proiezioni sensoriali afferenti e all’importanza degli impulsi sensoriali ricevuti da quella specifica zona del corpo.
L’ area somatosensoriale primaria è situata nella corteccia telencefalica, posteriormente alla scissura centrale, o di Rolando, e si estende nel lobo parietale fino all’altezza della scissura di Silvio. La corteccia somatosensoriale primaria corrisponde all’area 3b di Brodmann e occupa il giro postcentrale. Essa confina anche con l’ area motoria primaria, posteriormente con le aree sensitive secondarie ed associative del lobo parietale e temporale. Le altre aree che elaborano le informazioni somatosensoriali sono le aree 3a, 1 e 2 nel giro postcentrale e le aree 5 e 7 nella corteccia parietale posteriore.
Le aree 3a e 3b ricevono la maggior parte delle informazioni sensoriali che, successivamente, sono inviate, attraverso i neuroni cortico-corticali, alle aree 1 e 2 e alle aree motorie.
Dettagliatamente, l’area 3A riceve informazioni di tipo propriocettivo dai fusi neuromuscolari e dagli organi tendinei del Golgi. Le informazioni propriocettive comprendono lo stato di tensione delle articolazioni e informano il cervello della posizione occupata dal corpo nello spazio. L’area 3a proietta anche all’area motoria primaria (area 4) per integrare le informazioni relative alla volontà del movimento con quelle della propriocezione. L’area 3b, invece, riceve informazioni somatosensoriali relative al tatto, fine e grossolano, temperatura, dolore, pressione ecc., ed invia fibre efferenti all’area 1, riguardanti la tessitura degli oggetti, liscio o ruvido, e all’area 2 riguardante forma e dimensione.
Gli strati cellulari e le cellule della corteccia somatosensoriale
La corteccia somatosensoriale, esattamente come le altre aree, è formata da sei strati di cellule. Quindi, la maggior parte delle fibre afferenti proiettano al IV strato cellulare, costituito dai granuli interni, della corteccia somatosensoriale. Nell’area 3, invece, il III strato è più spesso rispetto agli altri per la presenza dello strato piramidale interno e per numerose fibre efferenti alle altre aree della corteccia.
In periferia, l’informazione sensoriale è recepita dai neuroni di primo ordine che la trasportano fino all’interno del midollo osseo. Il soma dei neuroni di primo ordine è presente al livello del ganglio, mentre all’interno del midollo avviene una sinapsi con i neuroni di secondo ordine che fuoriescono dalla sostanza grigia in formazioni, definite fasci che, unendosi, formano le colonne dorsali, che decussano e ascendono direttamente a livello del talamo, trasportando informazioni sensoriali.
I neuroni di secondo ordine, della via della colonna dorsale, ricevono sinapsi a livello del nucleo gracile e del nucleo cuneato, ambedue presenti nel midollo. Da qui, immediatamente, decussano, e si spostano controlateralmente rispetto alla colonna dorsale. A seguito della decussazione, la via prende il nome di lemnisco mediale. Il neurone di secondo ordine, giunto nel talamo, fa sinapsi con il neurone di terzo ordine, a livello di specifiche aree talamiche definite nuclei, che innervano direttamente la corteccia somatosensoriale.
Unità sensoriali, campi recettivi e fascicoli
Una unità sensoriale è costituita dall’insieme dei recettori sensoriali e dal suo neurone afferente che trasporta le informazioni ascendenti. Un campo recettivo, invece, è costituito da una regione circoscritta dai recettori di una unità sensoriale. Tanto più grandi sono i campi recettivi, tanto minore è la sensibilità specifica della zona; ad esempio la zona del viso è molto sensibile poiché possiede un buon numero di campi recettivi.
L’inibizione laterale determina la prevalenza di uno stimolo forte, rispetto ad altri deboli applicati a zone che possiedono più campi recettivi in comune. In questo modo, l’organismo, è informato dello stimolo in modo più preciso giacché i campi laterali poco sollecitati sono silenziati. L’inibizione si realizza grazie ad una collaterale del neurone primario che fa sinapsi con un interneurone inibitorio il quale, a sua volta, esercita la sua azione inibendo la trasmissione sinaptica tra un neurone primario adiacente e uno secondario.
Il fascicolo gracile riceve e trasporta le informazioni di natura epicritica, ovvero finemente localizzata, relative alla pressione, alla propriocezione e agli stimoli meccanici in generale. L’area di copertura del fascicolo gracile è molto vasta, giacché riceve stimoli degli arti inferiori fino all’addome.
Il fascicolo cuneato, invece, al pari del gracile, riceve informazioni epicritiche e di natura meccanica dall’addome trasportandoli fino agli arti superiori.
Le funzioni e le diverse vie della corteccia somatosensoriale
Le principali funzioni svolte dell’area S1 sono: la localizzazione dello stimolo periferico, la valutazione dell’intensità dello stimolo, la propriocettività e il riconoscimento della forma degli oggetti
Inoltre, le vie somatosensoriali trasferiscono l’informazione sensoriale dagli arti alla corteccia somatosensoriale. Il sistema di trasporto prevede un iniziale recettore sensoriale, che può appartenere alla classe dei nocicettori, dei termorecettori o dei meccanorecettori, che trasferisce una serie di potenziali d’azione fino alla corteccia.
Le differenti vie, divergono per il tipo di stimolo trasportato, per lo spessore delle fibre, per la diversa velocità e per il messaggero utilizzato a livello delle sinapsi.
Gran parte degli stimoli sensoriali periferici giungono nell’area S1 attraverso i sistemi lemnisco mediale e anterolaterale.
La via della colonna dorsale, che diventa del lemnisco mediale, è una fondamentale via sensoriale che trasporta informazioni localizzate, derivanti da stimoli di natura meccanica. Le fibre della colonna dorsale sono definite, in base alla dimensione, spesse e conducono velocemente l’impulso nervoso. Il mediatore chimico utilizzato per codificare l’impulso è il glutammato.
Vie anterolaterali o spinotalamiche
Le vie anterolaterali o spinotalamiche trasportano informazioni recepite dai nocicettori, o recettori del dolore e altri stimoli derivanti dal tatto. A differenza della via della colonna dorsale, la qualità delle informazioni è definita protopatica poiché la definizione delle stesse non è accurata e dettagliata. Esattamente come per la via della colonna dorsale, l’informazione nervosa decussa. Pertanto l’informazione sensoriale sarà elaborata dalla corteccia destra e viceversa. Il mediatore chimico, a livello delle sinapsi, è di natura peptidica e prende il nome di sostanza P.
La via anterolaterale può essere inibita a livello della sinapsi tra neurone di primo e neurone di secondo ordine. Dai centri di controllo superiori, provenienti dal sistema nervoso centrale, possono discendere dei neuroni primari che, a loro volta, fanno sinapsi con un interneurone inibitorio. L’interneurone inibitorio blocca la liberazione di sostanza P, mediante un rilascio di encefalina, che è un potente inibitore del rilascio del peptide a livello sinaptico.
Dolore localizzato e dolore riferito
Gli stimoli percepiti dai nocicettori di alcuni organi interni, a esempio il cuore, possono convergere sulle vie del dolore che trasportano le informazioni provenienti dalla cute. Il dolore, però, può assumere due diverse connotazioni. Esso può essere localizzato o riflesso e rappresenta il dolore reale relativo un distretto anatomico specifico, ad esempio la mano o la coscia; mentre si definisce riferito quando si traduce da un organo interno a un altro distretto del corpo.
In caso di amputazione di un dito, o di un arto in generale, si è visto che la corteccia adibita al dito amputato risponde comunque alla stimolazione delle dita vicine. Queste sensazioni che provengono dall’arto mancante è definita dell’arto fantasma. Il fenomeno dell’arto fantasma si verifica perché nella corteccia sopravvive la rappresentazione dell’arto deafferentato, nonostante l’amputazione di un arto induce cambiamenti plastici nella corteccia adiacente a quella addetta all’arto mancante portando al verificarsi del fenomeno dell’invasione.
La sensazione dell’arto fantasma è una consapevolezza non dolorosa dell’arto amputato, talvolta accompagnata da lievi parestesie, sensazione di formicolio, bruciore, etc. La maggior parte degli amputati avverte questa sensazione per mesi o anni, ma essa di solito scompare senza trattamento; in altri soggetti perdura il dolore, dovuto al mal riorganizzazione del sistema deafferentato che ha quindi attività anomala.
La sensazione dell’arto fantasma non è pericolosa; tuttavia gli amputati, senza pensarci, spesso tentano di alzarsi con entrambe le gambe e cadono, soprattutto quando si svegliano durante la notte. Il dolore dell’arto fantasma si verifica più frequentemente se il paziente presenta una condizione dolorosa prima dell’amputazione o se il dolore non è stato adeguatamente controllato.
Vari trattamenti, come gli esercizi simultanei dell’arto amputato e di quello controlaterale, il massaggio del moncone, la percussione del moncone con le dita, l’uso di vibrazioni e gli ultrasuoni sono utili, come anche alcuni farmaci tipo gli antidepressivi triciclici e la carbamazepina.
Il lobo parietale
Il lobo parietale posteriore che ospita l’area S1 è un’area associativa, in cui flussi semplici e separati di informazioni sensoriali convergono per generare rappresentazioni neurali particolarmente complesse. I suoi neuroni hanno ampi campi percettivi i cui stimoli preferenziali sono difficili da caratterizzare, poiché complessi. Questa area è correlata non solo alla sensazione somatica, ma anche agli stimoli visivi e alla pianificazione del movimento.
Un danno alle aree parietali posteriori può generare particolari disordini neurologici. Ricordiamo l’agnosia, cioè l’incapacità di riconoscere gli oggetti anche se le capacità sensoriali di base appaiono normali. I soggetti che soffrono di stereoagnosia o agnosia tattile non riescono a riconoscere al tatto oggetti comuni anche se il loro senso del tatto è normale, nonostante non abbiano problemi a riconoscere l’oggetto con la vista o con l’udito. I deficit di solito sono limitati alla parte controlaterale rispetto alla sede del danno ed è dovuta principalmente a lesioni parietali postcentrali e parietali posteriori. Inoltre, lesioni della corteccia parietale possono anche causare la sindrome di negligenza spaziale o del neglect, nella quale una parte del corpo o del mondo è ignorata o soppressa, al punto di negarne l’esistenza.
In generale la corteccia parietale posteriore sembra essenziale per la percezione ed interpretazione delle relazioni spaziali, per un’esatta rappresentazione del proprio corpo e per l’apprendimento delle funzioni coinvolte nella coordinazione del corpo nello spazio. Ciò richiede una complessa integrazione delle informazioni somatosensoriali con quelle di altri sistemi, in particolare del sistema visivo.
Realizzato in collaborazione con la Sigmund Freud University, Università di Psicologia a Milano
