Illusione della mano di gomma e l’integrazione cross-modale

L'illusione della mano di gomma consiste in un processo percettivo illusorio in cui una mano finta viene percepita come propria.

ID Articolo: 142181 - Pubblicato il: 28 dicembre 2016
Illusione della mano di gomma e l’integrazione cross-modale
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Quando proviamo l’illusione della mano di gomma, noi riconosciamo una mano finta come se fosse la nostra mano reale. Ciò implica che possiamo riconoscere un oggetto fuori dal corpo come se fosse parte di noi.

Alberto Morandi, OPEN SCHOOL PTCR BOLZANO

Nella vita di tutti i giorni dobbiamo integrare stimoli provenienti da diverse modalità sensoriali. Tale processo avviene integrando assieme, nello spazio e nel tempo, diversi aspetti della stessa o di differenti modalità sensoriali che vengono elaborate nelle aree associative della corteccia cerebrale.

L’integrazione di questi stimoli ci permette di localizzare gli oggetti nell’ambiente, di interagire con essi e di aggiornare costantemente la nostra conoscenza riguardante la postura del corpo.

Ma che tipo di relazioni intercorrono tra i nostri organi di senso e il nostro corpo? E come si genera la consapevolezza di avere un corpo? Queste domande sono state discusse in psicologia e in filosofia ormai da secoli (Gallagher, 2000; James, 1890; Merleau-Ponty, 1962) e solo recentemente sono state trovate delle spiegazioni in merito a come venga formata e come sia possibile studiare questo tipo di consapevolezza corporea con un approccio scientifico. Diversi studi basati sull’osservazione neurologica (Arzy, Overney, Landis & Blanke, 2006; Berti et al., 2005; Bottini, Bisiach, Sterzi & Vallar, 2002; Critchley, 1953) hanno mostrato che le cortecce associative parietali e frontali sono responsabili della generazione della sensazione di possesso (ownership) dei propri arti.

Questi studi però hanno fornito soltanto poche spiegazioni in merito ai processi percettivi e ai meccanismi neurali sottostanti a questo fenomeno. Gibson (1979/1986), tramite i suoi studi, enfatizzò come le correlazioni tra impressioni visive di movimento e sensazioni somatiche contribuissero nella produzione dell’auto-percezione del proprio corpo. In seguito, ulteriori studi riportarono che correlazioni percettive tra visione e propriocezione (senso di posizione e movimento degli arti) potevano giocare un ruolo importante nell’identificazione di noi stessi riflessi in uno specchio o in una registrazione video (Bahrick & Watson, 1985; Mitchell, 1997; van den Bos & Jannerod, 2002). Tutt’oggi la consapevolezza corporea è un argomento di forte interesse per le neuroscienze cognitive. L’ampliamento della conoscenza rispetto a come integriamo le informazioni provenienti dai diversi organi sensoriali per costruire una rappresentazione corporea, e di come questa rappresentazione possa essere flessibile, è stata resa possibile grazie all’utilizzo di un particolare paradigma sperimentale che ci ha permesso di svolgere una manipolazione controllata del possesso del corpo. Tale paradigma consiste nell’illusione della mano di gomma (Botvinick & Cohen, 1998).

 

Illusione della mano di gomma e integrazione cross-modale

L’illusione della mano di gomma (Rubber Hand Illusion – RHI), è un’illusione in cui le sensazioni tattili percepite da un soggetto sono riferite a un arto alieno sintetico (Botvinick & Cohen, 1998). In questa procedura, il soggetto che partecipa all’esperimento è seduto con il braccio sinistro posto sopra un tavolo. Uno schermo è collocato accanto all’arto al fine di nasconderlo allo sguardo del soggetto e una mano di gomma di dimensioni reali, simili a quelle della mano sinistra del soggetto, è posta sopra il tavolo di fronte a lui. Al soggetto è richiesto di mantenere lo sguardo sulla mano artificiale mentre due piccole spazzole accarezzano contemporaneamente sia la mano di gomma che quella del soggetto. I tocchi di spazzola, eseguiti in modo sincrono, sono dati con una frequenza d’intervallo di un secondo e gli effetti percettivi dell’illusione sono riportati su un questionario ideato appositamente. L’illusione della mano di gomma è usata per manipolare, in un soggetto sano, le sensazioni di possesso di una mano artificiale. In tale illusione i partecipanti incorporano la mano di gomma in una rappresentazione mentale del proprio corpo. La sensazione ingannevole di possesso dell’arto finto, accompagnata dalla ri-calibrazione della percezione di stimoli sull’arto finto, è ottenuta tramite la presentazione di stimolazioni tattili sincrone sulla mano del soggetto e sulla mano artificiale.

Messaggio pubblicitario Ciò che distingue l’illusione della mano di gomma dalle altre illusioni è che produce un cambiamento della sensazione di proprietà (ownership) del proprio arto. Tramite questa illusione, l’oggetto inanimato che si stava osservando in un primo momento, diventa in un secondo momento “vivo”, rendendo possibile l’illusione di esperire sensazioni da una mano finta (Lackner, 1998; Naito, Roland & Ehrsson, 2002). Questa illusione dimostra cosi di essere uno strumento utile per iniziare lo studio della rappresentazione corporea e per chiarire i processi sottostanti alla sensazione di possesso (ownership) del proprio corpo (Botvinick, 2004).

Quando proviamo l’illusione della mano di gomma, noi riconosciamo una mano finta come se fosse la nostra mano reale. Ciò implica che possiamo riconoscere un oggetto fuori dal corpo come se fosse parte di noi. Sono state fornite evidenze a riguardo di una natura multi-componenziale dell’illusione della mano di gomma (Longo, Schuur, Kammers, Tsakiris & Haggard, 2008). Nello studio appena citato, Longo e colleghi utilizzarono dei questionari appositamente ideati per lo studio dell’illusione della mano di gomma al fine di investigare le strutture della coscienza corporea. Dalle loro analisi emersero principalmente quattro componenti, le quali sono state denominate come: “embodiment of rubber hand” (sensazione di appartenenza della mano di gomma da parte del partecipante), “loss of own hand” (sensazione di perdita di controllo della propria mano), “movement (sensazione di percepire il movimento della propria mano reale come provenire dalla mano finta)” e “affect” (sensazione vissuta durante la sessione come interessante o piacevole). Nella condizione di stimolazione asincrona venne riportata un’ ulteriore quinta componente denominata “deafference” (sensazione che la mano sia meno “viva“ rispetto al solito). Ulteriori analisi sulla componente “embodiment of rubber hand” rivelarono tre sotto-componenti nelle condizioni di stimolazione sincrona e asincrona, le quali vennero denominate: “ownership” (sensazione che la mano di gomma sia parte del proprio corpo), “location” (sensazione che la mano di gomma e la propria mano siano nello stesso posto) e “agency” (sensazione di essere capaci di muovere la mano di gomma e di poterla controllare).

Lo studio di Longo e collaboratori (2007), oltre a fornire un metodo sistematico per studiare la natura dell’illusione della mano di gomma, riesce a provare la divisione della “embodiment of rubber hand” in tre sotto-componenti, confermando così l’intuizione che la “body ownership” e la “agency” siano due sotto-componenti separate (Gallagher, 2000; Tsakiris et al., 2006). Il fenomeno dell’illusione della mano di gomma, inoltre è stato studiato attraverso l’impiego del paradigma di congruenza cross-modale, originariamente concepito da Spence e colleghi (1998). Tramite questo compito, ai partecipanti era richiesto di rispondere il prima possibile a degli stimoli tattili somministrati su differenti dita mentre dovevano ignorare degli stimoli visivi distrattori irrilevanti per il compito. Questi stimoli visivi, potevano essere presentati nella stessa posizione della stimolazione tattile (posizione congruente) o in una diversa posizione (incongruente). Si osservò che, le discriminazioni tattili venivano rallentate quando la posizione di uno stimolo visivo distrattore era incongruente con la posizione di uno stimolo tattile, a differenza di quanto accadeva quando le due posizioni degli stimoli coincidevano.

Tale effetto di congruenza cross-modale (CCE) è stato usato per lo studio dell’illusione della mano di gomma (Pavani, Spence & Driver, 2000). Per la prima volta descritto da Pavani, Spence, & Driver (2000), l’effetto di congruenza visuo-tattile è stato considerato un indice comportamentale del processo di integrazione cerebrale. Anche se l’effetto di congruenza visuo-spaziale è stato mostrato di minore entità quando gli stimoli visivi e tattili erano spazialmente separati (Spence, Pavani & Driver, 2004; Spence & Walton, 2005), un esperimento condotto da Pavani e collaboratori (2000) ha rivelato che questo effetto di congruenza può essere osservato anche nella condizione in cui degli stimoli visivi distrattori vengono presentati su una mano di gomma con la stessa postura effettiva della mano del partecipante. In questo contesto sperimentale, si osservò che il soggetto percepiva la mano di gomma come se fosse sua. Gli veniva indotta cosi un’attribuzione, illusoria, di appartenenza dell’arto finto al proprio corpo (Botvinik & Cohen, 1998).

Secondo questi risultati, l’effetto dell’illusione della mano di gomma compensa la distanza spaziale e aumenta l’effetto di congruenza (CCE) in modo maggiore rispetto alla condizione in cui non venga utilizzato l’arto protesico. Presentando così uno stimolo visivo sulla mano di gomma che mima la mano reale del partecipante, si può ottenere un maggiore CCE nonostante l’esistenza di una distanza fisica tra le due mani. Questo risultato ci mostra, oltre a uno spostamento della percezione degli stimoli tattili (localizzazione tattile) dalla mano reale verso l’arto finto, l’esistenza di una forte relazione tra l’interazione visuo-tattile (CCE) e l’illusione della mano di gomma (questionario con punteggio auto riportato). Da queste ricerche si può osservare che le interazioni cross-modali tra input visivi e somatosensoriali possono modulare la sensazione soggettiva relata alla percezione del corpo.

Nonostante gli aspetti sopra riportati, la presenza dell’illusione è fortemente condizionata da alcune limitazioni. Anche se l’illusione della mano di gomma è considerata un fenomeno quasi sempre percepito dagli esseri umani (Botvinik & Cohen, 1998; Costantini & Haggard, 2007), essa è vulnerabile al setting sperimentale e può essere abolita dall’orientamento della mano del soggetto di 180 o 90 gradi (Pavani et al., 2000; Ehrsson, Spence & Passingham, 2004; Tsakiris & Haggard, 2005) o usando una mano finta di legno come sostituta della mano di gomma (Tsakiris & Haggard, 2005). Infatti, i punteggi auto-riportati per quanto riguarda l’illusione della mano di gomma in studi sull’effetto della congruenza visuo-tattile non erano superiori rispetto ai valori centrali per tutti gli item (Kanayama et al., 2007; Pavani et al., 2000), il che suggerisce che la maggior parte dei partecipanti ha riferito di non aver esperito il fenomeno illusorio. Uno studio recente che coinvolge 220 partecipanti ha rivelato che il 66% di essi ha sperimentato l’illusione della mano di gomma (Durgin, Evans, Dunphy, Klostermann & Simmons, 2007).

 

Basi neurali dell’integrazione multi-sensoriale sottostante l’illusione della mano di gomma

Negli ultimi anni molti gruppi di ricerca hanno studiato i correlati neurali dei processi di integrazione multisensoriale (e.g., vedi Calvert et al., 2004). Questi studi hanno rilevato l’esistenza di diverse aree corticali e strutture sotto-corticali coinvolte nell’integrazione multi-sensoriale (eg., Balslev et al., 2005; Bremmer et al., 2001; Calvert e Thesen, 2004; Macaluso e Driver, 2001; Macaluso et al., 2001). Vari metodi di neuroimmagine sono stati usati per investigare i meccanismi di integrazione multi-sensoriale. Risposte parietali, temporali e premotorie sono comunemente osservate in studi di neuroimmagine – come la tomografia a emissione di positroni (PET) e la risonanza magnetica funzionale (fMRI) – in compiti che utilizzano stimoli visivi e somatosensoriali (Macaluso & Driver, 2001; Macaluso, Frith & Driver, 2001).

 

Correlati neuro-funzionali dello spazio peripersonale e dell’illusione della mano di gomma

Makin e colleghi (2007), localizzarono nell’uomo delle aree che mostravano una forte attivazione per stimoli visivi che si avvicinavano alla mano del partecipante. Queste aree, tra cui la corteccia premotoria (PMC), il solco intraparietale (IPS) e il complesso occipitale laterale (LOC), non mostravano tale preferenza nella condizione in cui la mano alla quale si avvicinavano questi stimoli era retratta. Questi risultati, insieme a quelli sopra descritti, mettono in evidenza che esiste un sistema spaziale peripersonale che integra le informazioni multi-sensoriali in coordinate centrate su parti del corpo.

Makin e collaboratori, testarono inoltre le modulazioni di questo sistema spaziale peripersonale centrato sulla mano, mediante l’utilizzo di una mano di un manichino (una situazione sostanzialmente analoga a quella della illusione della mano di gomma, ma riprodotta all’interno della risonanza magnetica). Dal loro studio si osservò che, le preferenze per gli stimoli presentati alla mano finta erano simili a quelle precedentemente osservate nella stimolazione della mano reale. Le aree attive in risposta a stimoli presentati sulla mano finta erano la parte posteriore del solco intraparietale e la corteccia occipitale laterale.

Come nello studio di Graziano e collaboratori (2000), anche nello studio di Makin e colleghi, l’informazione visiva fornita alla mano finta modulava la risposta di attivazione neurale. Un aspetto interessante, che riguarda i risultati sopra descritti, è che l’osservazione di uno stimolo visivo avvicinarsi a una mano finta è sufficiente a cambiare la rappresentazione della posizione della mano in relazione alla rappresentazione peripersonale dello spazio attorno alla mano. Tale risultato suggerisce che l’informazione visiva diretta alla mano finta, viene pesata maggiormente quando è combinata con l’informazione propriocettiva riguardante la posizione della mano, ma solo nel caso in cui la mano finta è allineata in una posizione anatomicamente plausibile. Da questi dati è possibile interpretare l’area parietale come un sito dove l’informazione multi-modale viene elaborata e integrata (Macaluso & Driver, 2001; Macaluso, Frith, & Driver, 2001; Bremmer et al., 2001). Numerosi studi hanno cercato di stabilire i correlati neuro-funzionali dell’illusione della mano di gomma usando altri metodi di indagine, tra cui i potenziali evocati somatosensoriali e l’Elettroencefalografia (EEG) (Kanayama, Sato, Ohira, 2007; Peled, Pressman, Geva, Modai, 2003), la stimolazione magnetica transcranica (TMS) (Schutz-Bosbach, Mancini, Aglioti, Haggard, 2006) la tomografia a emissione di positroni (PET) (Tsakiris, Hesse, Boy, Haggard, Fink, 2007), la risonanza magnetica funzionale (fMRI) (Ehrsson, Holmes, Passingham, 2005; Ehrsson, Spence, Passingham, 2004; Ehrsson, Wiech, Weiskopf, Dolan, Passingham, 2007; Lloyd, Morrison, Roberts, 2006). Lenggenhager e collaboratori (2011) registrarono l’attività elettroencefalografica (EEG) durante l’illusione e mostrarono l’aumento dell’attività oscillatoria banda alpha localizzata nelle aree frontali in relazione all’esperienza illusoria. Alcuni studi hanno però ipotizzato il legame di aree parietali e temporali con questo tipo di esperienza illusoria (Blanke et al., 2002, 2004; De ridder, 2007). Il ruolo delle diverse reti di connessione cosi come l’esatto ruolo delle aree corticali coinvolte nell’esperienza dell’illusione rimane ancora da chiarire. Tale difficoltà nel chiarire il coinvolgimento delle aree corticali relate all’esperienza illusoria può essere data dall’instabilità di questo fenomeno illusorio.

 

Modelli teorici e simulazioni computazionali

Botvinick e Cohen (1998) hanno proposto un modello connessionista per spiegare l’illusione dell’arto finto, suggerendo che questo fenomeno abbia origine da un processo basato sull’integrazione dell’informazione visiva, tattile e propriocettiva. Secondo gli autori, l’informazione visiva proveniente dalla mano finta, e quella propriocettiva proveniente dalla mano reale del partecipante sono convogliate alle aree multi-sensoriali del cervello, dove la posizione della mano viene computata. Nonostante l’identificazione di aree cerebrali che rispondono a input multi-sensoriali, la fase di elaborazione rappresentata dall’attività di queste regioni non è stata ancora chiarita. I lavori fino ad ora descritti aumentano la conoscenza riguardante il network di aree coinvolte in questo processo di integrazione, ma le tempistiche e le risposte neurali associate a questo tipo di attività rimangono ancora da chiarire.

 

Dinamiche neurali & Elettroencefalografia (EEG)

Risposte elettrofisiologiche & integrazione cross-modale

La risoluzione temporale ottenuta tramite l’uso della fMRI o della PET non è sufficiente a distinguere se l’integrazione multi-modale è direttamente collegata ai primi stadi sensoriali o a stadi di elaborazione cognitiva delle informazioni più tardivi.

L’Elettroencefalografia (EEG) e la Magnetoencefalografia (MEG) offrono una superiore risoluzione temporale rendendo possibile lo studio di questo problema. Studi EEG hanno dimostrato effetti cross-modali registrati alla presentazione dello stimolo e relati a negatività precoci, contenute nei primi 100–200ms, localizzate negli elettrodi centrali dei siti ipsilaterali e controlaterali alla mano stimolata. Eimer e Driver (2000) hanno dimostrato che una maggiore attenzione spaziale alla posizione degli stimoli tattili presentati, provoca potenziali evocati visivi relati maggiori nei 100-200ms post-stimolo.

Questi risultati forniscono un’evidenza dell’esistenza di un’interazione cross-modale nell’attenzione spaziale tra vista e tatto. Inoltre, ulteriori studi hanno potuto misurare dei potenziali evento relati (ERP’s) somatosensoriali, rivelando come la visione possa modulare l’attività della corteccia somatosensoriale (Taylor, Kennett & Haggard, 2002). La modulazione visiva non è stata osservata nella componente P50, la quale si suppone rifletta l’afferenza principale alla corteccia somatosensoriale, ma appare invece nella componente N80 che è stata localizzata nella corteccia somatosensoriale primaria (Allison, McCarthy & Wood, 1992). Una componente tardiva, denominata N140, la quale si suppone rifletta l’attività della corteccia somatosensoriale secondaria, ha mostrato una modulazione visiva, indipendentemente dalle richieste del compito (Allison et al., 1992). Anche se è sempre più evidente che i potenziali evocati specifici (come ad esempio la componente N140 per gli stimoli somatosensoriali) siano modulati dall’attenzione e da altri fattori (ad esempio, uno stimolo visivo), non è chiaro se questi effetti descrivano processi legati all’integrazione multi-modale di input sensoriali.

Recentemente è stato rivelato che l’integrazione multi-modale è rappresentata dall’attivazione sincrona di varie aree cerebrali (Singer & Gray, 1995). Diversi studi che hanno utilizzato l’elettroencefalogramma, hanno dimostrato delle relazioni tra le oscillazioni della banda gamma nei processi che coinvolgono le modalità sensoriali visive e uditive (Kaiser, Hertrich, Ackermann, Mathiak & Lutzenberger, 2005; Sakowitz, Quian, Quiroga, Schurmann & Basar, 2001; Sakowitz et al., 2005; Senkowski, Talsma, Herrmann & Woldorff, 2005). Sakowitz e collaboratori nel 2005 hanno riportato un aumento di potenza delle oscillazioni della banda gamma associate ad una componente audio-visiva che occorreva 100–200ms dopo la stimolazione. Delle risposte della banda beta sono state anch’esse riportate (attorno ai 120ms) in compiti di stimolazione audio-visiva (Senkowski et al., 2005). La durata di attivazione della banda beta è coerente con quello delle componenti cross-modali evento relate precedentemente riportate (Molholm et al., 2002). Poiché l’attività della banda beta è incompatibile con la banda di frequenza dei risultati ERP, si può supporre che ciascuna componente abbia una funzione diversa. Tuttavia, le somiglianze riscontrate nel loro tempo di occorrenza indicano che queste risposte si verificano all’interno della stessa fase di elaborazione degli stimoli audiovisivi. Il ritardo di attivazione dell’attività banda gamma rispetto all’attività banda beta e gli ERP salienti, appare riflettere una diversa fase di elaborazione (Molholm et al., 2002; Senkowski et al., 2005).

 

Applicare l’analisi tempo-frequenza all’illusione della mano finta

Kanayama, Sato, & Ohira (2007) hanno condotto un esperimento EEG al fine di indagare l’attività cerebrale relata al processo di integrazione delle informazioni visuo-tattili, replicando le impostazioni sperimentali impiegate da Pavani e collaboratori (2000). Nello studio da loro condotto venne osservato un aumento di potenza nel segnale dell’attività della banda gamma (40-50Hz), localizzato in corrispondenza dell’elettrodo Pz, a 200-250ms post stimolo, nella condizione di stimolazione visuo-tattile congruente. Altrettanto non si poteva osservare nella componente evento relata osservata nella finestra temporale antecedente i 200-250ms (N140) negli studi cross-modali precedenti (Eimer & Driver, 2000; Eimer & Van Velzen, 2002). La stessa componente della banda gamma è stata riportata in un compito di integrazione semantica (Yuval-Greenberg & Deouell, 2007), dove la componente d’integrazione audiovisiva è stata anch’essa osservata nelle fasi precoci (intorno ai 100ms) dell’attività banda gamma (Sakowitz, Quiroga, Schurmann & Başar, 2001; Senkowski, Talsma, Grigutsch, Herrmann & Woldorff, 2007; Senkowski, Talsma, Herrmann & Woldorff, 2005).

Widmann e altri (2007) hanno dimostrato una risposta precoce dell’attività banda gamma indotta (tra 100 e 200ms) in un compito di integrazione audiovisivo.
Widmann e colleghi, hanno così ipotizzato che questa precoce componente sia sensibile ad aspetti qualitativi dello stimolo, mentre una componente più tardiva, anch’essa indotta dal compito di integrazione audiovisivo, venne ipotizzato essere coinvolta in un processo di corrispondenza tra l’aspettativa e la stimolazione.

Tramite questi risultati è possibile supportare l’ipotesi che l’attività banda gamma riscontrata nello studio di Kanayama e collaboratori (2007), sia un processo di integrazione e non un processo limitato agli stimoli visuo-tattili. Inoltre la sincronia riscontrata tra gli elettrodi dell’attività banda gamma è risultata significativamente correlata con i punteggi di autovalutazione soggettiva dell’esperienza dell’illusione della mano di gomma (Kanayama et al., 2007).

Inoltre Kanayama e colleghi (2012) mostrarono che la risposta banda gamma è influenzata da una modulazione top-down legata alla conoscenza relativa all’esperienza di stimolazione (congruente vs non congruente). Questi dati suggeriscono che le frequenze banda gamma siano molto più di un indicatore dell’elaborazione multi-sensoriale. In particolare, tali dati portano a pensare che la componente banda gamma sia sensibile alla corrispondenza tra la stimolazione multi-sensoriale attesa e la stimolazione effettiva, e che sia originata nel lobulo parietale superiore destro e nel giro frontale superiore destro. Le oscillazioni neurali relate al processo di integrazione multi-sensoriale sono state studiate focalizzandosi sulle oscillazioni EEG in differenti bande di frequenza ed è stata osservata la loro relazione con l’attività banda gamma.

Un’altra risposta oscillatoria tipicamente registrata in risposta a stimolazioni visuo-tattili è la risposta banda theta, che si osserva 100ms dopo la presentazione dello stimolo. La componente banda theta può essere suddivisa in due sotto-componenti con differenti tempistiche di manifestazione. È possibile osservare una componente theta precoce (100-300ms), la quale è stato ipotizzato rifletta la risposta a stimolazioni visuo-tattili a prescindere dalla congruenza, e una componente theta più tardiva, la quale si manifesta maggiormente nelle condizioni di stimolazione incongruente che includono un conflitto visuo-tattile elicitato dal CCE. È stato ipotizzato che tale banda theta tardiva, rifletta il costo cognitivo della risposta a una coppia di stimoli visuo-tattili incongruenti (Kanayama & Ohira, 2009).

Schroeder e Lakatos (2009) hanno investigato il legame tra l’aumento di potenza nelle frequenze banda gamma e l’indice di fase delle frequenze banda theta e hanno suggerito un legame delle frequenze gamma e theta nei processi di codifica multi-sensoriale. Canolty e collaboratori (2006) hanno riportato la presentazione congiunta delle due oscillazioni theta e gamma misurando l’EEG tramite l’elettrocorticogramma (EcoG). Dai risultati di questo studio, i ricercatori osservarono che la localizzazione delle oscillazioni poteva essere modulata a seconda del tipo di compito.

Monto e colleghi (2008) registrarono l’attività EEG durante un compito di detezione di stimoli somatosensoriali e osservarono una correlazione tra gli indici di fase nelle oscillazioni a bassa frequenza, mentre nelle oscillazioni ad alta frequenza osservarono una correlazione con l’indice di ampiezza.
Questi risultati permettono di concludere che l’attività banda gamma, osservata in diversi studi di integrazione multi-sensoriale, possa essere considerata in combinazione con l’attività nelle bande di frequenza più basse.

 

Conclusioni

Tutt’oggi la consapevolezza corporea è un argomento di forte interesse per le neuroscienze cognitive. Grazie al paradigma dell’illusione della mano di gomma (Botvinick & Cohen, 1998) è stato possibile acquisire conoscenze relative ai processi di integrazione degli stimoli provenienti dai diversi organi di senso e alla costruzione della rappresentazione corporea.

Messaggio pubblicitario Durante questo paradigma il partecipante osserva un arto finto (es., un arto destro protesico) che viene toccato in maniera sincrona o asincrona con la mano corrispondente del partecipante (mano destra) che rimane invece nascosta alla vista. Dopo pochi minuti di stimolazione sincrona (ma non durante la stimolazione asincrona) si manifesta l’illusione corporea.

Diversi studi hanno cercato di chiarire i processi sottostanti l’illusione della mano di gomma. Longo e colleghi fornirono evidenze di una natura multi-componenziale dell’illusione (Longo, Schuur, Kammers, Tsakiris & Haggard, 2008). Tali evidenze contribuirono a fornire una visione più completa del fenomeno illusorio (Gallagher, 2000; Tsakiris et al., 2006). Un aspetto interessante, emerso in diverse ricerche è che l’osservazione di uno stimolo visivo avvicinarsi a una mano finta è sufficiente a cambiare la rappresentazione della posizione della mano in relazione alla rappresentazione peripersonale dello spazio attorno alla mano (Graziano, M. S. A., Cooke, D. F., & Taylor, C. S., 2000; Makin, T.R., Holmes, N.P., Zohary, E. 2007; Makin, T.R., Holmes, N.P., Ehrsson, H.H., 2008). Tale risultato suggerisce che l’informazione visiva diretta alla mano finta, viene pesata maggiormente quando è combinata con l’informazione propriocettiva riguardante la posizione della mano, ma solo nel caso in cui la mano finta è allineata in una posizione anatomicamente plausibile.

Il fenomeno dell’illusione della mano di gomma è stato studiato attraverso l’impiego del paradigma di congruenza cross-modale (Pavani, Spence & Driver, 2000). Secondo questi risultati, l’effetto dell’illusione della mano di gomma compensa la distanza spaziale e aumenta l’effetto di congruenza (CCE) in modo maggiore rispetto alla condizione in cui non venga utilizzato l’arto protesico. Da queste ricerche si può osservare che le interazioni cross-modali tra input visivi e somatosensoriali possono modulare la sensazione soggettiva relata alla percezione del corpo.

Ulteriori ricerche hanno studiato la natura cross-modale dell’illusione mediante l’elettroencefalografia. Grazie a questo metodo di indagine è stato possibile osservare delle relazioni tra le oscillazioni della banda gamma nei processi che coinvolgono le modalità sensoriali visive e uditive (Kaiser, Hertrich, Ackermann, Mathiak & Lutzenberger, 2005; Sakowitz, Quian, Quiroga, Schurmann & Basar, 2001; Sakowitz et al., 2005; Senkowski, Talsma, Herrmann & Woldorff, 2005).

Kanayama, Sato, & Ohira (2007) svolsero un esperimento EEG al fine di indagare l’attività cerebrale relata al processo di integrazione delle informazioni visuo-tattili, replicando le impostazioni sperimentali impiegate da Pavani e collaboratori (2000). Dai loro risultati è possibile supportare l’ipotesi che l’attività banda gamma riscontrata rispecchi un processo di integrazione e non un processo limitato agli stimoli visuo-tattili. Inoltre la sincronia riscontrata tra gli elettrodi dell’attività banda gamma è risultata significativamente correlata con i punteggi di autovalutazione soggettiva dell’esperienza dell’illusione della mano di gomma (Kanayama et al., 2007). Una ulteriore risposta oscillatoria tipicamente registrata in risposta a stimolazioni visuo-tattili è la risposta banda theta. È stato ipotizzato che tale banda theta tardiva, rifletta il costo cognitivo della risposta a una coppia di stimoli visuo-tattili incongruenti (Kanayama & Ohira, 2009).

Dalle ricerche riportate si evidenzia come il processo di integrazione cross-modale sia fondamentale alla costruzione di una rappresentazione corporea coerente. Tale processo di integrazione è stato avvalorato dagli studi che hanno utilizzato l’elettroencefalogramma e che hanno indagato i correlati neurali sottostanti tale fenomeno.

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Bibliografia

  • Allison, T., McCarthy, G., & Wood, C. C. (1992). The relationship be- tween human long-latency somatosensory evoked potentials recorded from the cortical surface and from the scalp. Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 84:301–314.
  • Arzy, S., Overney, L. S., Landis, T., & Blanke, O. (2006). Neural mechanisms of embodiment: asomatognosia due to premotor cortex damage. Archives of Neurology, 63:1022–1025.
  • Balslev, D., Nielsen, F. A., Paulson, O. B., Law, I. (2005). Right temporoparietal cortex activation during visuo-proprioceptive conflict. Cereb. Cortex 15:166–169.
  • Berti, A., Bottini, G., Gandola, M., Pia, L., Smania, N., Stracciari, A., et al. (2005). Shared cortical anatomy for motor awareness and motor control. Science, 309:488–491.
  • Blanke, O., Ortigue S., Landis, T., Seeck M. (2002). Stimulating illusory own-body perceptions. Nature 419:269-270.
  • Blanke O, Spinelli L, Landis T, Seeck M. (2004). Out-of-body experience and autoscopy of neurological origin. Brain 127:243-258.
  • Botvinick, M., Cohen, J. (1998). Rubber hands “feel” touch that eyes see. Nature 391:756.
  • Botvinick, M.M., Braver, T.S., Carter, C.S., Barch, D.M., & Cohen, J.D. (2001). Conflict monitoring and cognitive control. Psychological Review. 108(3):624-652.
  • Botvinick, M. (2004). Neuroscience. Probing the neural basis of body ownership. Science, 305:782–783.
  • Botvinick, M. (2004). Neuroscience. Probing the neural basis of body ownership. Science, 305:782–783.
  • Bremmer, F., Schlack A., Duhamel, J-R., Graf, W., Fink, G. R. (2001). Space coding in primate posterior parietal cortex. Neuroimage, 14:S46–51.
  • Bremmer, F., Schlack, A., Shah, N. J., Zafiris, O., Kubischik, M., Hoffmann, K., et al. (2001). Polymodal motion processing in posterior parietal and premotor cortex: A human fMRI study strongly implies equivalencies between humans and monkeys. Neuron, 29:287–296.
  • Calvert, G. A., Thesen, T. (2004). Multisensory integration: methodological approaches and emerging principles in the human brain. Journal of Physiology – Paris, 98:191–205.
  • Canolty, R.T., Edwards, E., Dalal, S.S., Soltani, M., Nagarajan, S.S., Kirsch, H.E., et al., (2006). High gamma power is phase-locked to theta oscillations in human neocortex. Science 313:1626– 1628.
  • Costantini, M., Haggard, P. (2007). The rubber hand illusion: sensitivity and reference frame for body ownership. Conscious Cogn, 16:229–240.
  • Critchley, M. (1953). The parietal lobes. London: Edward Arnold. Dale, A.M. & Sereno, M.I. (1993). EEG and MEG source localization: a linear approach. J. Cogn. Neurosci, 5:162
  • De Ridder, D., Van Laere, K., Dupont, P., Menovsky, T., & Van de Heyning, P. (2007). Visualizing outof-body experience in the brain. New England Journal of Medicine, 357(18):1829 – 1833.
  • Durgin, F. H., Evans, L., Dunphy, N., Klostermann, S., & Simmons, K. (2007). Rubber hands feel the touch of light. Psychological Science, 18(2):152–157
  • Ehrsson, H.H., Spence, C., Passingham, R.E. (2004) That’s my hand! Activity in premotor cortex reflects feeling of ownership of a limb. Science, 305:875–877.
  • Ehrsson, H.H., Holmes, N.P., Passingham, R.E. (2005). Touching a rubber hand: feeling of body ownership is associated with activity in multisensory brain areas. J Neurosci, 25:10564–73.
  • Ehrsson, H.H., Wiech, K., Weiskopf, N., Dolan, R.J., Passingham, R.E. (2007). Threatening a rubber hand that you feel is yours elicits a cortical anxiety response. Proc Natl Acad Sci USA, 104:9828–33.
  • Ehrsson, H.H. (2011). The Concept of Body Ownership and Its Relation to Multisensory Integration. In The New Handbook of Multisensory Process. (pp. 775-792).
  • Eimer, M., & Driver, J. (2000). An event-related brain potential study of cross-modal links in spatial attention between vision and touch. Psychophysiology, 37:697–705.
  • Eimer, M., & Van Velzen, J. (2002). Crossmodal links in spatial attention are mediated by supramodal control processes: Evidence from event-related potentials. Psychophysiology, 39:437–449.
  • Eimer, M., Forster, B., Fieger, A., & Harbich, S. (2004). Effects of hand posture on preparatory control processes and sensory modulations in tactile-spatial attention. Clinical Neurophysiology, 115:596–608.
  • Gallagher, I. I. (2000). Philosophical conceptions of the self: implications for cognitive science. Trends in Cognitive Sciences, 4:14–21.
  • Gibson, J. J. (1986). The optical information for selfperception. In The ecological approach to visual perception (pp. 111–126). Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum Associates. (Original work published 1979.)
  • Graziano, M.S.A., Gross, C.G. A. (1993). bimodal map of space: somatosensory receptive fields in the macaque putamen with corresponding visual receptive fields. Exp Brain Res, 97:96–109.
  • Graziano, M.S. A., Gross, C.G. A. (1995). The representation of extrapersonal space: a possible role for bimodal, visual–tactile neurons. In: Gazzaniga MS, editor. The cognitive neurosciences. Cambridge, MA: MIT, p. 1021–34.
  • Graziano, M. S. A., Cooke, D. F., & Taylor, C. S. (2000). Coding the location of the arm by sight. Science, 290:1782–1786.
  • James, W. (1890). The principles of psychology. Cambridge, MA: Havard University Press. Jung, T.P., et al. (2000). Removing electroencephalographic artifacts by blind source separation. Psychophysiology 37:163–178
  • Kaiser, J., Hertrich, I., Ackermann, H., Mathiak, K., & Lutzenberger, W. (2005). Hearing lips: Gammaband activity during audiovisual speech perception. Cerebral Cortex, 15:646–653.
  • Kanayama, N., Sato. A., Ohira, H. (2007). Crossmodal effect with rubber hand illusion and gammaband activity. Psychophysiology, 44:392–402.
  • Kanayama, N., Sato, A., Ohira, H. (2009). The role of gamma band oscillations and synchrony on rubber hand illusion and crossmodal integration. Brain and Cognition, 69:19–29.
  • Kanayama, N., Tame, L., Ohira, H., Pavani, F. (2012). Top down influence on visuo-tactile interaction modulates neural oscillatory responses. NeuroImage, 59:3406–3417
  • Lackner, J. R. (1988). Some proprioceptive influences on the perceptual representation of body shape and orientation. Brain, 111 (Pt 2): 281–297.
  • Lenggenhager, B., Halje, P., Blanke, O. (2011). Alpha band oscillations correlate with illusory selflocation induced by virtual reality. Eur J Neurosci, 33(10):1935-1943.
  • Longo, M., Schuur, F., Kammers, M.P.M., Tsakiris, M., & Haggard, P. (2008). What is Embodiment? A Psychometric Approach. Cognition, 107:978-98. DOI:10.1016/j.cognition.2007.12.004.
  • Macaluso, E., & Driver, J. (2001). Spatial attention and crossmodal interactions between vision and touch. Neuropsychologia, 39:1304– 1316.
  • Macaluso, E., Frith, C. D., & Driver, J. (2001). Multimodal mechanisms of attention related to rates of spatial shifting in vision and touch. Experimental Brain Research, 137:445–454.
  • Makin, T.R., Holmes, N.P., Zohary, E. (2007). Is that near my hand? Multisensory representation of peripersonal space in human intraparietal sulcus. J Neurosci, 27:731–40.
  • Makin, T.R., Holmes, N.P., Ehrsson, H.H. (2008). On the other hand: Dummy hands and peripersonal space. Behavioural Brain Research, 191:1-10. DOI:10.1016/j.bbr.2008.02.041.
  • Merleau-Ponty, M. (1962). Phenomenology of perception. London: Routledge & Kegan Paul.
  • Mitchell, R. (1997). A comparison of the self-awarenss and kinethetic-visual matching theories self-recognition: autistic childern and others. Annals of the New York Academy of Sciences, 818:38–62.
  • Molholm, S., Ritter, W., Murray, M. M., Javitt, D. C., Schroeder, C. E., & Foxe, J. J. (2002). Multisensory auditory-visual interactions during early sensory processing in humans: A high-density electrical mapping study. Brain Research Cognitive Brain Research, 14:115–128.
  • Monto, S., Palva, S., Voipio, J., Palva, J.M. (2008). Very slow EEG fluctuations predict the dynamics of stimulus detection and oscillation amplitudes in humans. J. Neurosci, 28:8268–8272.
  • Naito, E., Roland, P.E., Ehrsson, H.H. (2002). ‘I feel my hand moving’: a new role of the primary motor cortex in somatic perception of limb movement. Neuron, 36:979–88.
  • Pavani, F., Spence, C., Driver, J. (2000). Visual capture of touch: out-of-the-body experiences with rubber gloves. Psychol Sci, 11:353–9.
  • Peled, A., Pressman, A., Geva, A.B., Modai, I. (2003). Somatosensory evoked potentials during a rubber-hand illusion in schizophrenia. Schizophr Res, 64:157–63.
  • Sakowitz, O. W., Quian Quiroga, R., Schurmann, M., & Basar, E. (2001). Bisensory stimulation increases gamma-responses over mul-tiple cortical regions. Brain Research Cognitive Brain Research, 11:267–279.
  • Sakowitz, O. W., Quian Quiroga, R., Schurmann, M., & Basar, E. (2005). Spatio-temporal frequency characteristics of intersensory components in audiovisually evoked potentials. Brain Research Cog-nitive Brain Research, 23:316–326.
  • Schroeder, C. E., Lakatos, P., Chen, C.M., Radman, T., & Barczak, A.M. (2009). Aligning the Brain in a Rhythmic World. (pp. 23-28).
  • Schutz-Bosbach, S.,Mancini, B., Aglioti, S.M., Haggard, P. (2006). Self and other in the human motor system. Curr Biol, 16:1830–4.
  • Senkowski, D., Talsma, D., Herrmann, C.S., & Woldorff, M.G. (2005). Multisensory processing and oscillatory gamma responses: Effects of spatial selective attention. Experimental Brain Research, 166:411–426.
  • Senkowski, D., Talsma, D., Grigutsch, M., Herrmann, C.S., Woldorff, M.G. (2007). Good times for multisensory integration: Effects of the precision of temporal synchrony as revealed by gamma-band oscillations. Neuropsychologia, 45:561-571
  • Singer, W., & Gray, C.M. (1995). Visual feature integration and the temporal correlation hypothesis. Annual Review of Neuroscience, 18:555–586.
  • Spence, C., Nicholls, M.E.R., Gillespie, N., & Driver, J. (1998). Cross-modal links in exogenous covert spatial orienting between touch, audition, and vision. Perception & Psychophysics, 60:544-57.
  • Spence, C., Pavani, F., & Driver, J. (2004). Spatial constraints on visual-tactile cross-distractor congruency effects. Cognitive, Affective, & BehSchreoder avioral Neuroscience, 4:148–169.
  • Spence, C., & Walton, M. (2005). On the inability to ignore touch when responding to vision in the crossmodal congruency task. Acta Psychologica, 118:47–70.
  • Tsakiris, M., Haggard, P. (2005). The rubber hand illusion revisited: visuotactile integration and self-attribution. J Exp Psychol Hum Percept Performance; 31:80–91.
  • Tsakiris, M., Prabhu, G., & Haggard, P. (2006) Having a body versus moving your body: how agency structures body-ownership. Consciousness and Cognition, 15:423-432
  • Tsakiris, M., Hesse, M.D., Boy, C., Haggard, P., Fink, G.R. (2007). Neural signatures of body ownership: a sensory network for bodily self-consciousness. Cereb Cortex, 7:2235–44.
  • van den Bos, E., & Jeannerod, M. (2002). Sense of body and sense of action both contribute to selfrecognition. Cognition, 85:177–187.
  • Yuval-Greenberg, S., Deouell, L.Y. (2007). What you see is not (always) what you hear: induced gamma band responses reflect cross-modal interactions in familiar object recognition. J. Neurosci, 27:1090–1096.
  • Widmann, A., Gruber, T., Kujala, T., Tervaniemi, M., Schroger, E. (2007). Binding symbols and sounds: evidence from event-related oscillatory gamma-band activity. Cereb. Cortex, 17:2696.
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